Проект РФФИ № 18-05-01045
Название: Ископаемые химерообразные рыбы (Holocephali, Chimaeriformes) мира: система, филогения и эволюция
Сроки выполнения: 2018-2020 гг.
Руководитель: Попов Евгений Валериевич (СГУ, Саратов)
Основные исполнители
Бирюков Алексей Владимирович (СГУ, Саратов)
Лебедев Олег Анатольевич (ПИН РАН, Москва)
Сельцер Владимир Борухович (СГУ, Саратов), этапы 2018 и 2019 гг.
Воронков Илья Романович (СГУ, Саратов)
Ильинский Егор Игорьевич (СГУ, Саратов), этап 2018 года
Лопырев Владимир Алексеевич (СГУ, Саратов), этапы 2019 и 2020 гг.
Аннотация
Целью проекта является общая ревизия представлений о системе и истории развития химерообразных рыб отряда Chimaeriformes на протяжения последних 330 млн. лет (карбон-современность). Предполагается морфо-функциональный анализ уже обследованных коллекций в России, странах Западной Европы, США и Австралии, изучение ряда зарубежных коллекций с остатками химерообразных рыб (США, Япония, Швеция, Англия, Италия, Новая Зеландия), а также дополнительный сбор материала из ключевых местонахождений карбона, юры, мела и палеогена Европейской части России. Главной задачей является совершенствование системы отряда на основе филогенетического (кладистического) анализа скелетных остатков (с фокусом на зубную систему), что в предполагаемом объеме будет сделано впервые. Дополнительно будет проведена номенклатурная ревизия таксонов отряда, обобщены палеоэкологические и палеобиогеографические данные. Полученные результаты должны качественно изменить существующие представления о планетарной истории химерообразных рыб в позднем фанерозое.
Предполагает ли проект проведение экспедиций и/или полевых исследований
Проект предполагает проведение полевых исследований в пределах, преимущественно, Поволжья и центральной России для сбора дополнительного палеонтологического материала по отряду Chimaeriformes из отложений карбона, юры, мела и палеогена. Европейская часть России — единственный регион в мире, позволяющий еще собирать массовый материал по группе, отсюда известно около 100 местонахождений остатков химерообразных рыб (преимущественно подотряда Chimaeroidei), в том числе — крупнейшее в мире местонахождение их разрозненных остатков (Стойленский карьер в Белгородской области).
Описание фундаментальной научной задачи, на решение которой направлено исследование
Химерообразные рыбы – компактная группа рыб (надкласс Pisces), представленная в современной фауне представителями подотряда Chimaeroidei (химеровые рыбы) в составе 3 семейств, 6 родов и около 50 видов. Современные химеры характеризуются необычным внешним видом (одна из причин названия рода Chimaera, предложенного Карлом Линнеем при первоописании в 1758 г.), «смешанной» анатомией (объединяющей признаки хрящевых и костных рыб) и дробящей зубной системой (6 постоянно растущих зубных пластин). Некоторые современные виды являются объектами промыслового лова, обитая на мелководье (каллоринхи), другая, большая часть видов (химериды, ринохимериды; биология последних вообще слабо изучена) живут в более глубоководных условиях (до 1000-3000 м).
Древнейшие находки ископаемых химерообразных относятся к раннему карбону (миссиссипий США, ранний карбон Подмосковья) (подотряд Echinochimaerodei в составе единственного рода Echinochimaera), в позднем триасе – ранней юре Западной Европы обитали примитивные химерообразные отрядов Squalorajoidei (1 род) и Myriacanthoidei (9 родов). Все они были причудливыми рыбами со своеобразной анатомией и заметно отличались от современных выживших представителей (Chimaeroidei). Последние, появившись в триасе, в середине юре испытали быструю радиацию и стали наиболее таксономически и экологически разнообразны и многочисленны в эпиконтинентальных морях поздней юры и мела Евразии, часто играя заметную роль в комплексах морских позвоночных (до 12 родов в одном комплексе). Наиболее крупные меловые формы (Edaphodon), судя по размерам зубных пластин, могли достигать длины 2-5 м (размеры современных химеры обычно около 1-1,5 м). В начале кайнозоя разнообразие химер сокращается и в конце палеогена – неогене происходит вымирание мезозойских доминантов (Ischyodus, Edaphodon) и оттеснение других форм в южное полушарие (Callorhynchidae) и на большие глубины (Chimaeridae, Rhinochimaeridae).
В чем была причина расцвета группы в поздней юре и «среднем» мелу и ее угасание в позднем кайнозое? Как происходила и с чем была связана таксономическая и экологическая дивергенция в периоды расцвета группы? Почему мезозойские «универсалы» (Edaphodontidae) вымерли на фоне выживания как более примитивных (Callorhinchidae), так и более специализированных (Chimaeridae, Rhinochimaeridae) форм? Где искать предка группы: среди позднепалеозойских «брадиодонтов» или раннемезозойских химериформов? Уверенных ответов на эти вопросы пока нет. Вместе с тем, решение хотя бы некоторых из них позволит существенно продвинуться в понимании былого разнообразия, адаптациогенеза и закономерностей морфологической эволюции рыб (надкласса Pisces), формирующего основное разнообразие позвоночных (более 30 000 современных видов) в водных экосистемах Земли.
Цель и задачи проекта
Целью проекта является выяснение происхождения и эволюционной истории химерообразных рыб.
Для этого поставлены следующие задачи:
(1) Сбор новых материалов из отложений карбона, юры, мела и палеогена Поволжья и центральной России, охарактеризованных остатками химерообразных рыб и поиск новых перспективных уровней их находок, с использованием как традиционных методик(ручной сбор, просеивание/промывка, объемные пробы), так и методик кислотной обработки карбонатных и карбонатно-глинистых пород с использованием растворения матрикса муравьиной кислотой (для поиска мелких остатков химеровых рыб, в том числе - зубцов лобных класперов: Duffin, Reynders, 1995);
(2) детальное изучение морфологии черепа, зубной системы и посткраниального скелета таксонов каменноугольных, мезозойских и кайнозойских (в том числе – современных) химерообразных рыб, а также некоторых палеозойских цельноголовых в мировых коллекциях, в особенности — древнейших групп «эухондроцефалий»;
(3) поиск морфологических синапоморфий и выяснение их адаптивного значения;
(4) номенклатурная ревизия таксонов отряда Chimaeriformes;
(5) филогенетический анализ химерообразных рыб и формирование филогенетической гипотезы о происхождении и дивергенции группы, совершенствование на этой основе системы химерообразных рыб;
(6) тестирование филогенетической гипотезы, в том числе – доступными данными молекулярной систематики и стратиграфическим распределением таксонов (метод скрытых интервалов);
(7) описание новых таксонов и региональных комплексов;
(8) обобщение палеоэкологических и палеобиогеографических данных;
(9) интеграция опубликованных данных по новым таксонам и ассоциациям хрящевых рыб, полученных в ходе выполнения проекта, в международные сетевые базы данных: MorphoBank (www.morphobank.org), Paleobiology Database (www.paleodb.org), ZooBank (www.zoobank.org), SharkReferences (www.shark-references.com), роль которых в палеонтологии в последние годы возрастает.
Результаты 2018 года
За отчетный период были проведены полевые работы (средняя юра, верхний мел) в Европейской части России и в южном Зауралье. Были изучены коллекции цельноголовых sensu lato и химерообразных рыб в США и Англии. Установлено, что «русская эхинохимера» из нижнего карбона Подмосковья является новым представителем отряда химерообразных рыб с мозаичным сочетанием примитивных и продвинутых признаков в зубной системе. С помощью методов рентгеновской компьютерной томографии изучены зубные пластины из нижней юры (плинсбах) Англии и верхнего триаса (норий) Земли Франца-Иосифа и установлено присутствие в последнем комплексе «продвинутых» каллоринхид рода Eomanodon (распространение рода расширено с плинсбаха до нория) и цельноголовых Chondrenchelys (распространение таксона и всего отряда Chondrenchelyiformes расширено с нижнего карбона по верхний триас). Установлено присутствие вида химеровых рыб Ischyodus bifurcatus в верхнем кампане Калифорнии, который представляет из себя первую мезозойскую находку рода Ischyodus в северной части тихоокеанского региона. По южному сектору Тихого океана начата ревизия химер из верхнего мела и палеоцена Новой Зеландии: предварительно установлен систематический состав стратиграфических комплексов (общее разнообразие возросло с 3 родов до 6 родов). Специализированные «эдафодонтиды» северного полушария (‘Stoilodon’, ‘Elasmodectes’ и ‘Lebediodon’) отмечены в южной части Пацифики впервые. Разработан первый вариант таксон-признаковой матрицы для отряда Chimaeriformes на основе строения зубной системы. Описан один новый род юрских слоновых химер. Результаты исследований были апробированы в 5 докладах на 3 всероссийских и 1 международной научных конференциях; опубликована одна статья и одна статьи принята к печати.
Результаты 2019 года
За отчетный период были проведены полевые работы (нижний и средний карбон, средняя юра, верхний мел и палеоцен) в Европейской части России и в южном Зауралье и получен новый материал по химерообразным рыбам. Зубные пластины «стешевского химериформа» из визейского яруса нижнего карбона Тульской и Рязанской областей являются древнейшими в мире находками химерообразных рыб. Также установлено, что в среднем и позднем карбоне Московской синеклизы одновременно существовали две группы химерообразных рыб – «стешевский химериформ» (раннекаменноугольный эндемик Русского моря) и «русская эхинохимера» (реликт эхинохимероидей из миссиссипия Северной Америки), что указывает на большее разнообразие химерообразных рыб в карбоне, чем считалось ранее. Получены новые данные по распространению ископаемых химероидей в Европе (Stoilodon в валанжине Германии, Pachymylus в аалене Шотландии, Leptomylus в верхнем палеоцене Дании). Описано два новых рода химероидей: из верхней юры (волжский ярус) центральной России и олигоцена Канады. С использованием уточненной таксон-признаковой матрицы (50 таксонов, 57 признаков) на основе строения зубной системы построена филогенетическая схема для надотряда Holocephali, показывающая монофилию Chimaeroidei, а также большую филогенетическую близость мириакантовидных химер с палеозойскими «брадиодонтами», чем с мезозой-кайнозойскими химероидеями. «Стешевский химериформ» выступает сестринским таксоном к химероидеям и филогенетически удален от эхинохимероидей. Проводились морфофункциональные, гистологические и геохимические исследования, позволившие, в частности, выделить новый вид гиперминерализованной ткани зубных пластин химерообразных рыб (варитубатный дентин). Результаты исследований были апробированы в 5 докладах на 1 региональной, 2 всероссийских и 1 международной научных конференциях; одна статья (новый род каллоринхид Ottangodus) опубликована и две сданы в печать.
Результаты 2020 года (итоговый отчет)
В ходе выполнения проекта проведены полевые работы (нижний и средний карбон, средняя юра, верхний мел и палеоцен) в Европейской части России и в южном Зауралье и получен новый материал по химерообразным рыбам. Были изучены коллекции цельноголовых и химерообразных рыб в США и Англии. По зубной системе описан новый вид, род, семейство и подотряд химерообразных рыб из нижнего (визе, серпухов) карбона центральной России. Это древнейший представитель химерообразных рыб в мире и самое раннее цельноголовое с кусающей зубной системой. Также установлено, что в среднем и позднем карбоне Московской синеклизы одновременно существовали две группы химерообразных рыб – «протохимера» (эндемик Русского моря) и «русская эхинохимера» (реликт эхинохимероидей из миссиссипия Северной Америки), что указывает на большее разнообразие химерообразных рыб в карбоне, чем считалось ранее. Получены новые данные по распространению ископаемых химероидей в Европе, России, а также - в Тихоокеанском регионе. Из верхнего триаса (норий) Земли Франца-Иосифа установлено присутствие в субполярном комплексе «продвинутых» каллоринхид рода Eomanodon (распространение рода расширено с плинсбаха до нория) и цельноголовых Chondrenchelys (распространение таксона и всего отряда Chondrenchelyiformes расширено с нижнего карбона по верхний триас). При изучении химерообразных рыб использовались методы компьютерной томографии и электронной микроскопии. На основе новой таксон-признаковой матрицы (50 таксонов, 57 признаков зубной системы и 28 скелетных) построена филогенетическая схема для надотряда Holocephali, показывающая монофилию Chimaeroidei, а также большую филогенетическую близость мириакантовидных химер с палеозойскими «брадиодонтами», чем с мезозой-кайнозойскими химероидеями. «Протохимера» выступает сестринским таксоном к химероидеям и филогенетически удалена от эхинохимероидей. На основе эволюционно-морфологического анализа предлагается модифицированная система подотряда Chimaeroidei. Проводились морфофункциональные, гистологические и геохимические исследования, позволившие, в частности, выделить новый вид гиперминерализованной ткани зубных пластин химерообразных рыб (варитубатный дентин), а также выявить основные тенденции в морфологической эволюции химерообразных рыб. Описано три новых рода юрских (2) и палеогеновых (1) химероидей. Результаты исследований были апробированы в 10 докладах на 1 региональной, 5 всероссийских и 2 международных научных конференциях; в журналах WoS/Scopus опубликованы 3 статьи, две – приняты к печати, одна – успешно прошла предварительное рассмотрение в журнале Nature Ecology & Evolution, и подготовлены еще несколько.
Лента оперативных новостей проекта:
Древнейшая химерообразная рыба из карбона центральной России (2021) »»
Новая химера из олигоцена Британской Колумбии (2020) »»
79-е собрание общества палеонтологии позвоночных (2019) »»
Новая юрская химера из Лотарингии (2019) »»
Полевые работы 2019 года (мезозой и палеоцен) »»
Полевые работы 2019 года (карбон) »»
65 сессия Палеонтологического общества (2019) »»
Изучение коллекций в США и Англии (2018) »»
78-е собрание общества палеонтологии позвоночных (2018) »»
Полевые работы 2018 года (мезозой) »»
Полевые работы 2018 года (карбон) »»
Очевская конференция в Москве (2018) »»
64 сессия Палеонтологического общества (2018) »»
Релиз по гранту с сайта СГУ (15.01.2018) »»
Опубликованные работы:
Статьи:
Lebedev O. A., Popov E.V., Bagirov S.V., Bolshiyanov I.P., Kadyrov R.I., Statsenko E.O. The earliest chimaeriform fish from the Carboniferous of central Russia // Nature Evolution & Ecology (submitted)
Popov E.V., 2021. Systematic reassessment of Edaphodon eyrensis Long, 1985 (Holocephali, Chimaeroidei) from the Early Cretaceous of South Australia // Journal of Vertebrate Paleontology. Vol 40(6) (in press).
Попов Е.В., Шаповалов К.М. 2021. Новый род слоновых химер (Holocephali: Callorhinchidae) из волжского яруса (верхняя юра) центральной России // Палеонтологический журнал, №4 (принято к печати)
Popov E.V., Johns M.J., Suntok S. 2020. A new genus of chimaerid fishes (Holocephali, Chimaeridae) from the upper Oligocene Sooke Formation of British Columbia, Canada // Journal of Vertebrate Paleontology 40(1): e1772275. Doi: 10.1080/02724634.2020.1772275
Popov E.V., Delsate D., Felten R. 2019. A new callorhinchid genus (Holocephali, Chimaeroidei) from the early Bajocian of Ottange-Rumelange, on the Luxembourg-French border // Paleontological Research 23(3): 220-230. DOI: 10.2517/2018PR021
Johnson-Ransom E., Popov E.V., Demere T.S., Shimada K. 2018. The Late Cretaceous chimaeroid fish, Ischyodus bifurcatus Case, (Chondrichthyes: Holocephali) from California, USA, and its paleobiogeographical significance // Paleontological Research 22(4): 364-372. doi: 10.2517/2018PR004
Тезисы докладов:
Попов Е.В., Лебедев О.А. 2020. Новые данные по химерообразным рыбам (Holocephali, Chondrichthyes) из карбона центральной России // «Биогеография и эволюционные процессы»: Матер. LXVI сессии Палеонтол. Об-ва при РАН (Санкт-Петербург). СПб.: Картфабрика ВСЕГЕИ. C. 268-269.[pdf, 0.3 mb]
Лопырев В.А., Попов Е.В., Воронков И.Р., Бирюков А.В. 2020. Новый комплекс сантонских хрящевых рыб в Южном Зауралье // «Биогеография и эволюционные процессы»: Матер. LXVI сессии Палеонтол. Об-ва при РАН (Санкт-Петербург). СПб.: Картфабрика ВСЕГЕИ. C. 253-254.[pdf, 0.3 mb]
Lauer B., Lauer R., Bernard E., Duffin C., Popov E., Ward D. Observations on the Mesozoic chimaeroid, Elasmodectes Newton 1878 // 79th SVP 2019 Annual Meeting, October 9-12, 2019. Brisbane, Australia. P. 138. [pdf, 0.6 mb]
Попов Е.В., Лебедев О.А., Багиров С.В., Большиянов И.П. Древнейшая химерообразная рыба (Holocephali, Chondrichthyes) из нижнего карбона Центральной России // «Морфологическая эволюция и стратиграфические проблемы»: Матер. LXV сессии Палеонтол. Об-ва при РАН (1-5апреля 2019, Санкт-Петербург). СПб.: Картфабрика ВСЕГЕИ. C. 259-260. [pdf, 0.3 mb]
Попов Е.В., Лопырев В.А., Бирюков А.В., Воронков И.Р. О новом местонахождении верхнемеловых хрящевых рыб в южном Зауралье // Геологические науки – 2019: Матер. науч. межвед. конф. (с международным участием). СГУ, Саратов, 24-25 октября 2019 г., Саратов: Изд-во «Техно-Декор». С. 71-72. [pdf, 1 mb]
Лопырев В.А., Новые данные по палеоценовым хрящевым рыбам Донского Правобережья (запад Волгоградской области) // Современная палеонтология: классические и новейшие методы: Тез. докладов 16-й Всеросс. научной школы молодых ученых-палеонтологов. ПИН РАН, Москва, 14-16 октября 2019 г. С. 17. [pdf, 0.3 mb]
Воронков И.Р., Новые данные по хрящевым рыбам терригенного сантона Пензенской области // Геологи XXI века: Матер. XIX Всеросс. науч. конфер. студентов, аспирантов и молодых специалистов (Саратов, 4-5 апреля 2019 г.). Саратов: Изд-во Техно-Декор. С. 26-27. с. 61-62. [pdf, 1.1 mb]
Попов Е.В., Терезова М.Г. 2018. Ревизия химеровых рыб (Holocephali: Chimaeroidei) из верхнего мела и палеоцена Новой Зеландии // Новиков И.В., Иванов А.В. (ред.) "Проблемы палеоэкологии и исторической геологии": Тезисы докладов Всероссийской конференции, посвященной памяти профессора В.Г. Очева, Саратов-Москва: ПИН РАН-СГТУ, с. 61-62. [pdf, 0.7 mb]
Лопырев В.А., Попов Е.В. 2018. Новое местонахождение хрящевых рыб из верхнего палеоцена Донского правобережья (Волгоградская область)» // Фундаментальная и прикладная палеонтология. Материалы LXIV сессии Палеонтологического общества при РАН (2-6 апреля 2018 г., Санкт-Петербург). СПб.: Картфабрика ВСЕГЕИ, 2018. С. 207-209. [pdf, 0.2 mb]
Бирюков А.В., Попов Е.В., Морова А.А., Моров В.П. 2018. О сеноманских эласмобранхиях (Chondrichthyes, Elasmobranchii) в базальном горизонте турона Самарского Предволжья. // Фундаментальная и прикладная палеонтология. Материалы LXIV сессии Палеонтологического общества при РАН (2–6 апреля 2018 г., Санкт-Петербург). СПб.: Картфабрика ВСЕГЕИ, 2018. С. 178-179. [pdf, 0.2 mb]
Lauer, B.H., Popov, E.V., Duffin, C., Ward, D.J., Lauer, R.L. 2018. A new holomorphic specimen of the rare holocephalian fish, Chimaeropsis paradoxa, from the Late Jurassic Plattenkalk of Germany // SVP 2018 Annual Meeting, October 17-20, 2018. Albuquerque, NM, USA. P. 165. [pdf, 0.5 mb]
Бирюков А.В., Попов Е.В., Морова А.А., Моров В.П. 2018 Новый комплекс эласмобранхий (Chondrichthyes) из базального горизонта турона Самарского Предволжья // Меловая система России и сопредельных территорий: Труды 9-й Всероссийской конференции, 17-21 сентября 2018 г., Белгород, НИУ БелГУ / Барабошкин Е.Ю., Липницкая Т.А., Гужиков А.Ю. (ред.) - Белгород: Политерра, с. 58-61. [pdf, 2.0 mb]